生精上皮中处于不同发育阶段的各级生精细胞包括有精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。精原细胞经历了增殖阶段,精母细胞经历了成熟分裂阶段。精子细胞经历了变形阶段,每一个细胞的变化阶段均有其特有的形态学结构(图40.3)。
(一)精原细胞
精原细胞紧靠基膜,常为单层,是成熟睾丸中最幼稚的生精细胞。胞体呈球状,直径约12um,胞质着色较浅,可见微丝束、微管、糖原及由很多小管组成的Lubarsch晶体。胞核呈圆形或卵圆形。根据精原细胞核的形态、大小,染色质的致密度,核仁的位置和数量等,可将人类精原细胞分为三种类型:暗A型精原细胞(Ad)、亮A型精原细胞(paleAp)和B型精原细胞(type B)。
Ad型精原细胞核为圆形和卵圆形,深染,染色质呈细颗粒样,有1~2个核仁,核膜内常见大而浅染的核泡。胞质内有糖原、微管及Lubarsch晶体,线粒体常成堆分布。AD型精原细胞是由Ad型精原细胞分裂而来,核多呈卵圆形具有极细颗粒状的染色质,浅染,靠近核周有1~2个核仁。胞质中无糖原和微管,也无Lubarsch晶体,线粒体单个或成双存在,相互间有致密物质相连。相邻的Ap型精原细胞间有桥粒样结构。B型精原细胞的核为卵圆形,近核周有大染色质块,核仁位于核中央。胞浆内线粒体散在分布,此时,整个细胞与基膜的接触逐渐减小,常呈狭长的胞质突起与基膜接触。
(二)初级精母细胞
初级精母细胞由B型精原细胞分裂形成的初级精母细胞处于分裂间期,称细线前期精母细胞,其结构特点与B型精原细胞相似。这类细胞体积较大,胞质丰富,直径为18um,位于精原细胞内侧,可为复层。间期的初级精母细胞停留时间很短,立即进入分裂期,此时的初级精母细胞内细胞器增多,高尔基复合体发达,线粒体逐渐变成泡状线粒体,胞质密度高于精原细胞。由于分裂前期较长,达22天,所以在切片上可以看到大量处于分裂前期各阶段的初级精母细胞。
(三)次级精母细胞
初级精母细胞完成第一次减数分裂,形成两个体积较小的次级精母细胞,其直径为12um,具有均质状的圆形核,染色质呈细网状,并有一些大而深染的环形块。由于次级精母细胞存在的时期短,在切片上不易见到。
(四)精子细胞
次级精母细胞完成第二次减数分裂,形成精子细胞。精子细胞靠近管腔,呈圆形,体积较次级精母细胞小,直径8um,核圆形,着色较深。线粒体弥散在胞质中,高尔基复合体位于核旁。精子细胞通过核的浓缩和核蛋白转型、顶体形成、鞭毛形成和多余胞质的丢失,转变为精子。
(五)精子
人的精子为蝌蚪状,长约60um,分为头、尾两部,头部正面呈卵圆形,侧面呈梨形,长约5um。头部的主要成分是浓缩的染色质,外包核膜,其中常有大小不等的核泡。细胞核的前2/3区域被顶体覆盖。顶体是由单位膜包裹的囊泡状溶酶体,贴近细胞膜的部分称顶体外膜,贴近核膜的部分称顶体内膜,囊泡内含多种水解酶。顶体尾侧的细胞质浓缩,特化为一薄层环状的致密带,紧贴细胞膜下,称为顶体后环。在顶体后环的尾部,细胞膜与核膜紧密相贴,构成核后环。在核的后极上有一浅窝,称之为植入窝。 人类精子尾部长为55um,可分为颈段、中段、主段和末段四个节段。颈段长仅0.5um,紧接精子头部,主要由小头和节柱组成。小头与植入窝相嵌合,小头向后延伸是2根较大的和5根较小的节柱。中段处,2根较大的节柱纵裂成4根,共9根节柱与9根外周致密纤维融合。节柱呈节段式横带。节柱头端包围近端中心粒,远端中心粒大部分退化。
中段长约5~7um,由轴丝、外周致密纤维、线粒体鞘及细胞膜组成。轴丝的头端起于连接段,向尾端延伸至末段,由2根中央微管和9对周围微管组成,外周致密纤维一般为9根,围绕轴丝,形成“9+9+2”的结构。外周致密纤维头端分别与颈段节柱相连,尾端达主段长度的60%处,内侧分别与9对双联微管相邻接。线粒体鞘呈螺旋状包绕外周致密纤维。中段和主段交界处为终环,由局部细胞膜反折特化形成。
主段是精子尾部的主要组成部分,长约45um,由轴丝、外周致密纤维和包裹两者的高度特化的纤维鞘组成,纤维鞘由背侧纵柱、腹侧纵柱及连接两者的环形助柱组成。
末段的起始部尚有少量纤维鞘,随末端变细,纤维鞘消失,仅由轴丝及外周的细胞膜组成。
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