精子细胞不再分裂,但要经历一个形态结构的复杂变化过程,才形成蝌蚪状的精子,这个过程称精子的形成。在形态上,哺乳动物的精子发育过程一般分为四个时期,即高尔基期、顶帽期、顶体期和成熟期。
1.高尔基期 在高尔基期,开始高尔基体呈球形,以后变成半球形,位于细胞核的一侧。在高尔基期的主要特征是在髓质内先出现几个圆形小泡,称前顶体囊泡,内有致密的颗粒称前顶体颗粒。随后这些前顶体囊泡融合成一个大的顶体泡与核膜相贴,称顶体囊泡,前顶体颗粒也融合成为顶体颗粒,这时在高尔基体髓质内或髓质附近还可见多泡体结构。它常与核外染色质伴随。以后多泡体与核外染色质一起离开高尔基体,移向细胞核尾侧中心粒(图2一l2)。
2.顶帽期(cap srage) 在顶帽期顶体泡变成扁平状,覆盖于精子细胞核表面。顶体泡扩大并向细胞核两侧延伸形成顶帽。此时顶体颗粒并不增大,仍位于原来的部位,顶体颗粒与顶帽一起称为顶体系统。到这期末,顶帽可包绕细胞核的前半。在顶帽期的精于细胞中,高尔基体体积增大,QERL高度发育,多泡体移到细胞核尾侧的中心粒附近。
3.顶体期(acrosome srage) 在顶体期顶体帽进一步扩大,顶体物质弥散于整个顶体帽中,于是顶体帽变成了顶体。高尔基体离开顶体系统与细胞核,在形态上由半球形变成球形,GERL退化并消失。与此同时,细胞核由细胞中央部位移向细胞一端,形态由圆形变为扁平的梨形,体积逐步缩小,染色质颗粒逐步增粗,电子密度逐步增强,最后形成致密均质状结构。在精子细胞核伸长和浓缩期间,大量的赖氨酸从核膜逸出,以摄入的精氨酸代之,使精于细胞核蛋白结构发生显著改变。精子细胞核内与DNA结合的是富于精氨酸的碱性蛋白质,可以抑制核中RNA的合成,从而抑制核内基因的转录,使基因更为稳定,具有保护作用。
当顶体形成时,细胞质内的两个中心粒迁移到与顶体相对的一端。从远侧中心粒长出一,根细长的轴丝,形成了鞭毛;近侧中心粒贴近核尾端,围绕鞭毛的基部形成一致密的终环。线粒体聚集在核与终环之间的鞭毛周围,形成螺旋状的线粒体鞘。
4.成熟期 精子细胞的部分细胞质浓缩成为不规则的细胞质块,连于尾部中段,称多余胞质。进一步脱去多余胞质,至此精于形成并离开支持细胞,释放至曲细精管管腔。脱下的多余胞质称残余体。在成熟期,高尔基体再次由球形变成半球形,并开始退化,碎裂直至消失。
根据精子细胞核的形态变化,又可将精于细胞分成四种类型:
精子细胞sa型:精于细胞直径6—7um,核圆,位于细胞中央,染色质呈细粒状,染色较浅,但也有散在的不规则的块状染色质。用PAS染色,在核的一端有一圆形小区是PAS阳性反应。这一型相当于高尔基期。因此在电镜下可见高尔基期的一系列超微结构特点。
精子细胞Sbl型:涉及到顶帽期和顶体期。核体积变小,核染色质开始变致密而不规则,位于核一端的帽状PAS阳性区更为明显。在电镜下发现,顶体颗粒可仍位于顶体囊泡中央,顶体囊泡在核的前端扩延,形成头帽,随后顶体颗粒散在于整个头帽并充满头帽,于是形成顶体,覆盖核的l/3。
精子细胞Sb2型:高尔基体已离开核上区,核向前移动造成核的偏位现象。核形改变伸长成梨形。由于核的进一步移动,外顶体膜与细胞一端的胞质膜相接触。在与顶体相对的另一极,开始形成鞭毛。
精子细胞Sc型,其核进一步变长。在核内明显出现电子致密颗粒,粗约25—35um,散在分布,核电子密度加深,但在核后区较透亮。
精子细胞sd1型:染色质颗粒增粗,体积缩小。
精于细胞sd2型:已接近成熟,染色质颗粒融合形成均质的致密团块。
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